Социальные пауки и групповой отбор
Социальные пауки живут колониями от нескольких особей до нескольких тысяч. Они плетут общую паутину, вместе охотятся, защищаются и ухаживают за потомством.
Именно на социальных пауках учёные в ходе экспериментов показали существование группового отбора.
Социальные пауки
Среди социальных (в том числе эусоциальных) членистоногих больше всего известны пчёлы, осы, муравьи и термиты.
Социальные пауки остаются в их тени — мало кто знает о существовании паучьих сообществ.
Всего около 20 из более чем 45 тысяч описанных современных видов пауков нашли пользу в сожительстве с сородичами.
Главные факторы для появления паучьих сообществ — это преимущества в добыче пищи, создании и поддержании гнезда.
Например, коллективная охота у пауков Anelosimus eximius выглядит так: когда в паутину попадает жертва, пауки приближаются к ней синхронно, делая регулярные остановки.
Главные факторы для появления паучьих сообществ — это преимущества в добыче пищи, создании и поддержании гнезда.
Например, коллективная охота у пауков Anelosimus eximius выглядит так: когда в паутину попадает жертва, пауки приближаются к ней синхронно, делая регулярные остановки.
Это позволяет группе охотников по вибрации паутины определить размер добычи, регулировать тактику нападения и количество пауков, участвующих в охоте.
Благодаря особенностям формирования сообществ и их жизненному циклу (регулярному вымиранию колоний), социальные пауки рода Anelosimus помогли доказать действие группового отбора.
Но совместное существование удобно не только самим социальным паукам, но и другим видам пауков, которые могут поселиться в их гнезде, воровать еду, выводить потомство, охотиться. Если таких нахлебников становится слишком много, то колония социальных пауков погибает.
Групповой отбор
Это естественный отбор аллелей (альтернативных форм одного гена), предписывающих социальные признаки.
Благоприятными являются признаки, приводящие к взаимодействию особей в группах, в том числе само создание групп.
Когда группы переходят к конкуренции, происходит отбор генов среди участников групп, что стимулирует социальную эволюцию.
Благоприятными являются признаки, приводящие к взаимодействию особей в группах, в том числе само создание групп.
Когда группы переходят к конкуренции, происходит отбор генов среди участников групп, что стимулирует социальную эволюцию.
Сегодня групповой отбор всё ещё считается спорной концепцией.
Самые первые авторы этой концепции, такие как В. К. Винн-Эдвардс и Конрад Лоренц, утверждали, что поведение животных может влиять на их выживание и воспроизводство как группы, то есть речь шла о действиях на благо вида.
В 1930-е годы Р. А. Фишер и Дж. Б. С. Холдейн предложили концепцию родственного отбора — формы альтруизма, ориентированной на гены: животные должны жертвовать ради своих родственников.
С середины 1960-х биологи-эволюционисты, такие как Джон Мейнард Смит, У. Д. Гамильтон, Джордж К. Уильямс и Ричард Докинз, отрицали групповой отбор. Естественный отбор, считали они, действует в первую очередь на уровне индивидуума. Они утверждали на основе математических моделей, что люди не будут альтруистически жертвовать приспособленностью ради группы.
С середины 1960-х биологи-эволюционисты, такие как Джон Мейнард Смит, У. Д. Гамильтон, Джордж К. Уильямс и Ричард Докинз, отрицали групповой отбор. Естественный отбор, считали они, действует в первую очередь на уровне индивидуума. Они утверждали на основе математических моделей, что люди не будут альтруистически жертвовать приспособленностью ради группы.
Полезный для выживания сообщества признак поддерживается среди членов группы, как на иллюстрации: число носителей полезного признака колеблется вокруг оптимального значения.
Однако к концу 20-го века ситуация переменилась. В 1994 году Дэвид Слоан Уилсон и Эллиотт Собер выступили за многоуровневый отбор, включая групповой, на том основании, что группы, как и отдельные люди, могут конкурировать.
А в 2010 году трое авторов, в том числе Э. О. Уилсон, известный своими работами по общественным насекомым, особенно муравьям, снова пересмотрели аргументы в пользу группового отбора. Они утверждали, что групповой отбор может иметь место, когда конкуренция между двумя или более группами, часть из которых состоят из альтруистов, действующих совместно, более важна для выживания, чем конкуренция между индивидуумами внутри каждой группы.
А в 2010 году трое авторов, в том числе Э. О. Уилсон, известный своими работами по общественным насекомым, особенно муравьям, снова пересмотрели аргументы в пользу группового отбора. Они утверждали, что групповой отбор может иметь место, когда конкуренция между двумя или более группами, часть из которых состоят из альтруистов, действующих совместно, более важна для выживания, чем конкуренция между индивидуумами внутри каждой группы.
ЭУСОЦИАЛЬНОСТЬ — форма организации сообществ (как правило, семейных групп) животных, при которой часть особей не размножаются и ухаживают за потомством размножающихся особей.
Эусоциальность является крайне редким явлением; на сегодняшний день среди миллионов видов организмов — за последние несколько сотен миллионов лет, обнаружено лишь 20 случаев эусоциальности (у насекомых, морских ракообразных, двух видов грызунов и человека).
Эусоциальность является крайне редким явлением; на сегодняшний день среди миллионов видов организмов — за последние несколько сотен миллионов лет, обнаружено лишь 20 случаев эусоциальности (у насекомых, морских ракообразных, двух видов грызунов и человека).
Групповой отбор интересен специалистам по эусоциальности тем, что помогает объяснить её возникновение.
То есть развитое общественное поведение приводит к базовым изменениям в генетическом коде.
Теория группового отбора отвечает на вопрос, как могут эволюционировать сложные сообщества, если множество особей, служащих сообществу, перестают размножаться. Иначе говоря: как появился альтруизм?
Развитие социальной организации связано с повышением сложности генных сетей, влияющих на социальное поведение.
Развитие социальной организации связано с повышением сложности генных сетей, влияющих на социальное поведение.
ЭУСОЦИАЛЬНОСТЬ — форма организации сообществ (как правило, семейных групп) животных, при которой часть особей не размножаются и ухаживают за потомством размножающихся особей.
Эусоциальность является крайне редким явлением; на сегодняшний день среди миллионов видов организмов — за последние несколько сотен миллионов лет, обнаружено лишь 20 случаев эусоциальности (у насекомых, морских ракообразных, двух видов грызунов и человека).
Эусоциальность является крайне редким явлением; на сегодняшний день среди миллионов видов организмов — за последние несколько сотен миллионов лет, обнаружено лишь 20 случаев эусоциальности (у насекомых, морских ракообразных, двух видов грызунов и человека).
«Очень многое теперь встало на свои места. В 1953 г. я исследовал все известные 49 родов муравьев, у которых имеется более одной подкасты рабочих — мелких и крупных рабочих особей, последних иногда называют солдатами. У многих из этих видов также есть рабочие особи среднего размера, а у некоторых — более крупная каста суперсолдат. При становлении сложной общественной организации для дополнительных подкаст необходимы не только одна или несколько точек принятия решения в процессе развития личинки, но и регуляция численного состава представителей подкаст на различных этапах роста колонии.
Такая регуляция подобна разделению труда у людей, основанному на существовании разных профессий и культурном нормировании численности людей, обучающихся каждой из профессий.
Такая регуляция подобна разделению труда у людей, основанному на существовании разных профессий и культурном нормировании численности людей, обучающихся каждой из профессий.
Так появились империи муравьёв и людей.»
Эдвард Уилсон
«Эусоциальность»
Внутри группы эгоистичные индивиды выигрывают у альтруистов.
Но группы альтруистов выигрывают у групп эгоистов.
Но группы альтруистов выигрывают у групп эгоистов.
Альтруисты платят свою цену: они теряют в выживаемости и размножении.
Чем выше эта цена, тем больше должна быть выгода для группы в целом.
Чем выше эта цена, тем больше должна быть выгода для группы в целом.
Взаимодействие индивидов внутри группы приводит к иерархии, лидерству, кооперации, альтруизму.
Тогда индивиды вовлечены в естественный отбор на уровне группы.
Тогда индивиды вовлечены в естественный отбор на уровне группы.
Для признаков на уровне группы, как и для признаков на уровне индивида, единица отбора — это ген.
В группе индивид конкурирует с другими членами группы.
Он вовлечён в естественный отбор на индивидуальном уровне.
Он вовлечён в естественный отбор на индивидуальном уровне.
Согласно исследованиям, проведённым учёными из Университета Миннесоты в Йеллоустонском национальном парке, когда между группами волков возникает территориальный конфликт, более крупные стаи (со средней численностью 9,4 особей) одерживают верх над малочисленными (средняя численность — 5,8). Кроме того, выше вероятность победы той стаи, где больше доля взрослых самцов.
И наконец, наличие в стае самца или самки в возрасте 6 лет или старше (средняя продолжительность жизни волка в Йеллоустоне — четыре года) ещё больше влияет на баланс сил.
И наконец, наличие в стае самца или самки в возрасте 6 лет или старше (средняя продолжительность жизни волка в Йеллоустоне — четыре года) ещё больше влияет на баланс сил.
Теоретическая возможность группового отбора никогда не отрицалась. Споры идут о том, часто ли в природе встречаются ситуации, делающие групповой отбор возможным.
Ведь для этого нужно, чтобы группы погибали, выживали и размножались, подобно организмам, а приспособленность индивида должна определяться не столько его личными качествами, сколько успешностью его группы.
Спорят также о том, насколько групповой отбор эффективен по сравнению с отбором на индивидуальном уровне: может ли он создавать адаптации и как часто это происходит.
Спорят также о том, насколько групповой отбор эффективен по сравнению с отбором на индивидуальном уровне: может ли он создавать адаптации и как часто это происходит.
Социальные пауки также не остались без внимания.
Процесс группового отбора в последние годы активно изучают в естественной среде, на примерах от термитов и муравьёв до волков в Йеллоустонском национальном парке.
Согласно исследованиям, проведённым учёными из Университета Миннесоты в Йеллоустонском национальном парке, когда между группами волков возникает территориальный конфликт, более крупные стаи (со средней численностью 9,4 особей) одерживают верх над малочисленными (средняя численность — 5,8). Кроме того, выше вероятность победы той стаи, где больше доля взрослых самцов.
И наконец, наличие в стае самца или самки в возрасте 6 лет или старше (средняя продолжительность жизни волка в Йеллоустоне — четыре года) ещё больше влияет на баланс сил.
И наконец, наличие в стае самца или самки в возрасте 6 лет или старше (средняя продолжительность жизни волка в Йеллоустоне — четыре года) ещё больше влияет на баланс сил.
Образ жизни пауков рода Anelosimus создаёт практически идеальные условия для группового отбора.
Они живут сплочёнными группами-колониями, плетут общую паутину, вместе охотятся и ухаживают за потомством. Почти никогда не переходят из одной колонии в другую.
Они живут сплочёнными группами-колониями, плетут общую паутину, вместе охотятся и ухаживают за потомством. Почти никогда не переходят из одной колонии в другую.
Если у этого вида групповой отбор не работает, то вряд ли он работает у кого-либо ещё.
Новые колонии основываются одиночными оплодотворёнными самками, которые, спарившись с кем-то из «своих», уходят из родной колонии, но не далеко. Сыновья и дочери самки-основательницы спариваются друг с другом, что обеспечивает низкое генетическое разнообразие внутри колонии.
Все самки в равной мере сохраняют способность к размножению, но не все ею пользуются. Однако всё равно принимают участие в совместной заботе о потомстве.
Все самки в равной мере сохраняют способность к размножению, но не все ею пользуются. Однако всё равно принимают участие в совместной заботе о потомстве.
Для пауков рода Anelosimus характерен поведенческий диморфизм.
Часть особей отличается повышенной агрессивностью.
Они яростнее кидаются и на добычу, и на незваных гостей — например, пауков других видов. Они также склонны к «бессмысленным убийствам»: убивают больше добычи, чем необходимо. Со своими соседями по колонии эти пауки тоже не очень дружелюбны. Они не подпускают к себе соседей слишком близко. С другой стороны, эти пауки участвуют и в коллективной охоте, и в совместной заботе о потомстве.
Мы можем называть их «агрессивными».
В колониях присутствуют также «мирные» особи с пониженной агрессивностью.
Они не держат дистанции с соседями, не так рьяно бросаются на добычу, не убивают сверх необходимого и толерантны к чужакам.
Они яростнее кидаются и на добычу, и на незваных гостей — например, пауков других видов. Они также склонны к «бессмысленным убийствам»: убивают больше добычи, чем необходимо. Со своими соседями по колонии эти пауки тоже не очень дружелюбны. Они не подпускают к себе соседей слишком близко. С другой стороны, эти пауки участвуют и в коллективной охоте, и в совместной заботе о потомстве.
Мы можем называть их «агрессивными».
В колониях присутствуют также «мирные» особи с пониженной агрессивностью.
Они не держат дистанции с соседями, не так рьяно бросаются на добычу, не убивают сверх необходимого и толерантны к чужакам.
Сравнив агрессивность пауков-родителей и их потомства, Джонатан Прюитт (Jonathan N. Pruitt) из Питтсбургского университета и Чарльз Гуднайт (Charles J. Goodnight) из Вермонтского университета (США) обнаружили сильную положительную корреляцию между этими показателями.
Иными словами, различия по степени агрессивности между особями Anelosimus studiosus определяются в большей мере генами, чем средой.
Первый эксперимент
2011–2013 гг.
Колонии пауков рода Anelosimus, обитающие в разных районах, различаются по соотношению мирных и агрессивных особей.
Это навело авторов на мысль, что такое соотношение может быть групповой адаптацией, помогающей колониям выживать и размножаться в разных условиях.
Это навело авторов на мысль, что такое соотношение может быть групповой адаптацией, помогающей колониям выживать и размножаться в разных условиях.
Это было действие группового отбора: выживали наиболее приспособленные группы.
Авторы сравнили соотношение численности и доли «агрессоров» в каждой выжившей искусственной колонии в начале и в конце периода наблюдений и выяснили: пауки подстраивают долю «агрессоров» к численности группы, но не так, как это выгодно делать в данном районе, а так, как это было выгодно делать на «исторической родине».
Это означало, что такое соотношение генетически запрограммировано. Благодаря действию группового отбора, пауки из изобильных и голодных районов различаются по генам, ответственным за регуляцию доли «агрессоров».
Интересны причины, почему в изобильных и голодных районах лучше выживают колонии с разной долей «агрессоров» в сообществе.
В изобильных районах серьёзную проблему для социальных пауков представляют нахлебники — пауки других видов, проникающие в колонию и живущие за её счёт.
Нахлебники особенно опасны для больших колоний, а высокая доля агрессивных особей обеспечивает защиту от непрошеных гостей.
Нахлебники особенно опасны для больших колоний, а высокая доля агрессивных особей обеспечивает защиту от непрошеных гостей.
В голодных районах у социальных пауков другая беда: с голода они нередко съедают собственные кладки. Для пауков из сытых районов поедание собственных яиц не характерно.
В больших колониях угроза «яйцевого каннибализма» возрастает, а «агрессоры» занимаются этим чаще, поэтому снижение их доли повышает выживаемость больших колоний.
В больших колониях угроза «яйцевого каннибализма» возрастает, а «агрессоры» занимаются этим чаще, поэтому снижение их доли повышает выживаемость больших колоний.
Оставался невыясненным вопрос, каким же образом устанавливаются наследуемые пропорции «мирных» и «агрессивных» особей.
Главными гипотезами для объяснения были: изгнание «неподходящих» особей из колоний или же менее эффективное размножение «неподходящих» особей.
Главными гипотезами для объяснения были: изгнание «неподходящих» особей из колоний или же менее эффективное размножение «неподходящих» особей.
Второй эксперимент
2013–2015 гг.
Второй эксперимент был схож с первым: были выбраны изобильные и голодные районы, измерена доля «агрессоров» в малых и больших колониях. И созданы 34 искусственные колонии из местных и переселённых пауков.
Чтобы оценить индивидуальный успех размножения особей, в каждой колонии были помечены четыре самки, две с «мирным» и две с «агрессивным» фенотипом. Их потенциальное потомство оценивали, взвешивая кладки яиц.
Учёт кладок у этих пауков проводится достаточно просто: первую неделю самка, отложившая яйца, постоянно носит их при себе, зажав в хелицерах. Авторы аккуратно отбирали кладку, взвешивали, а затем возвращали паучихе.
Учёт кладок у этих пауков проводится достаточно просто: первую неделю самка, отложившая яйца, постоянно носит их при себе, зажав в хелицерах. Авторы аккуратно отбирали кладку, взвешивали, а затем возвращали паучихе.
Размеры кладок яиц у самок «неподходящего» фенотипа были меньше. И постепенно соотношение «агрессоров» и «мирных» пауков сдвигалось к идеальному для каждого типа района и размера колонии.
Анализ этих сдвигов указал, что эффективность размножения фенотипов внутри колонии задана генетически.
А значит, эволюция в ходе группового отбора сформировала у социальных пауков Anelosimus studiosus генетически запрограммированный механизм, который регулирует соотношение «агрессивных» и «мирных» особей в колонии в ответ на изменение внешних условий — таким образом повышая шансы колонии на выживание.
Возможно, групповой отбор для вида — единственный способ получить нужные генетические изменения и преодолеть порог одиночного существования.
Для человеческих сообществ групповой отбор может означать вымирание одних культурных паттернов и расцвет других.
В таком случае он связан с теорией двойной наследственности.
Она была разработана в 1960–1980-х гг. с целью объяснить человеческое поведение с точки зрения двух процессов: генетической и культурной эволюций.
Она была разработана в 1960–1980-х гг. с целью объяснить человеческое поведение с точки зрения двух процессов: генетической и культурной эволюций.
В рамках теории двойной наследственности культура определяется как информация или поведение, приобретённое посредством социального научения.
Теория двойной наследственности
В этой теории «культура» определяется как «социально приобретённое поведение», а «социальное научение» — как «копирование поведения, наблюдаемого у других», «приобретение поведения в процессе обучения». В основе выбора объекта копирования лежат успех, социальный статус, тяга к подобному, конформизм и т. д.
Частично развитие культуры происходит аналогично генетической эволюции в процессе дарвиновского отбора.
Каждая приобретённая посредством социального научения культурная модель обладает определённой степенью жизнеспособности, в чём и заключается культурная эволюция.
В итоге создаётся множество различных признаков, обеспечивающих выживание сообществ.
В итоге создаётся множество различных признаков, обеспечивающих выживание сообществ.
Для социальных пауков выживаемость колонии обеспечивает оптимальная пропорция «агрессоров» и «мирных» особей. Для человеческих сообществ групповой отбор оперирует несравнимо большим числом признаков и соотношений.
И всё же решает ту же задачу: какие сообщества и в каких условиях окажутся эффективнее и однажды составят костяк будущего человечества, а какие — исчезнут с лица Земли.
И всё же решает ту же задачу: какие сообщества и в каких условиях окажутся эффективнее и однажды составят костяк будущего человечества, а какие — исчезнут с лица Земли.
Источники:
Фотографии:
